I protisti

Il regno dei Protisti comprende quegli organismi che venivano classificati come Protozoi e come Alghe. I confini tra questo regno e quello delle Piante e degli Animali sono indistinti e quindi fissati arbitrariamente, il confine col regno dei Funghi è netto: la cellula dei Protisti è dotata di contrattilità e di motilità flagellare assenti nei Funghi, è fornita di un più ricco patrimonio genetico e pertanto ha complessità maggiore e presenta grande varietà di forme. Tali acquisizioni hanno permesso ai Protisti di colonizzare ambienti assai diversi ed in ispecie le libere acque pelagiche che erano rimaste inaccessibili alla maggior parte dei Funghi e dei Procarioti. La comparsa dei Protisti può essere collocata, tentativamente, intorno a 1300 milioni di anni fa; pare probabile che questi organismi, già poco dopo la comparsa, si siano evoluti in direzioni diverse. L'antichità e la varietà di forme comprese in questo regno rendono incerta e soggettiva la ricostruzione delle loro parentele, sicché non deve sorprendere se anche la loro classificazione rimane controversa. La classificazione qui adottata è riassunta nella Tabella I ed è basata sullo schema filogenetico della figura, i cui capisaldi verranno qui discussi.

1) PIANI ORGANIZZATIVI ED ECOLOGIA DEI PROTISTI

Per una trattazione approfondita delle caratteristiche della cellula dei protisti si veda: Cellula dei protisti. I Protisti presentano due piani organizzativi fondamentali: quello della cellula flagellata e quello della cellula ameboide. Il primo è tipico dei protisti che vivono in piena acqua, cioè di quelli planctonici, il secondo dei protisti che strisciano sul fondo, cioè di quelli bentonici. Esistono tuttavia alcune specie nelle quali si riscontrano caratteri di ambo i piani organizzativi ed altre specie in cui si alternano generazioni di cellule ameboidi e generazioni di cellule flagellate. Tra i protisti fotosintetici sono poi evolute cellule di grandi o grandissime dimensioni, di solito plurinucleate, in cui si differenziano strutture varie. Talvolta i protisti - tanto quelli autotrofi, quanto quelli eterotrofi - hanno organizzazione pluricellulare, ma in essi non è riconoscibile alcun vero tessuto. I Protisti parassiti o saprofagi possono anche assumere un aspetto simile a quello delle ife fungine. In tutte queste specie compaiono però, o come gameti o come cellule addette alla dispersione, speciali elementi flagellati. A causa della loro organizzazione queste cellule mobili rivelano indubbia parentela con forme che conducono vita libera. I Protisti sono acquatici, o parassiti interni di organismi superiori, solo poche specie possono tollerare l'ambiente terrestre a condizione che l'umidità sia elevata. Ma gli ambienti in cui abbondano sono il mare, i laghi, le acque stagnanti. La biomassa dei Protisti marini supera quella di tutti gli altri organismi marini messi insieme e la loro produzione fotosintetica è stimata circa eguale a quella che ha luogo sulle terre emerse. Ciò dice della loro importanza nell'economia del pianeta. I protisti predatori si nutrono di microorganismi diversi, ma alcuni ciliati riescono a catturare anche piccoli animali. Parecchi protisti predatori sono capaci di fotosintesi, ed altri manifestano evidente parentela con organismi fotosintetici. Altrettanto vale per quelli saprofagi e per quelli parassiti. Alcuni gruppi di protisti parassiti, gli Apicomplessi ad esempio, sono specializzati a tal punto che le loro parentele rimangono misteriose.

2) CLASSIFICAZIONE

2.1) Ficomiceti

Ficomiceti sono Protisti flagellati saprofagi. Il phylum dei Ficomiceti comprende classi che sono state per lungo tempo attribuite ai funghi. I Chitidriomiceti sono organismi saprofagi, simbionti o parassiti. Alcune specie formano filamenti simili a ife forniti (ma non sempre) di parete cellulare fatta di chitina. La diffusione è affidata a zoospore, munite di uno o più flagelli, spesso dotate di fototassi. La ricombinazione del patrimonio ereditario è affidata a gameti flagellati. I Chitidriomiceti sono i più semplici organismi eucariotici muniti di flagello e presentano caratteristiche metaboliche del tutto eccezionali: molte specie sono anaerobie e catalizzano reazioni chimiche che conducono alla produzione di H che si accumula in minime vescichette che poi si aprono all'esterno e liberano il gas. Molte specie di Chitidriomiceti anaerobi capaci di digerire la cellulosa sono ospitate nel rumine dei ruminanti, altre nell'intestino di vertebrati e artropodi:il loro ruolo di simbionti appare estremamente importante. Gli Oomiceti sono organismi saprofagi o parassiti che formano filamenti simili ad ife. La diffusione nelle forme acquatiche (Saprolegnali) è affidata a zoospore munite di due flagelli diversi inseriti sotto l'apice di cui uno è coperto da mastigonemi. Queste stesse forme acquatiche producono grossi gameti o (considerati simili a uova e di qui deriva il nome della classe) e gameti o flagellati simili alle zoospore. Le forme adattate alla vita terrestre (Peronosporali) sono tutte parassite di piante superiori, tra esse figura la Peronospora vitis nociva ai vigneti. Qualche somiglianza con gli Oomiceti presentano i Micetozoi, ameboidi che vivono in ambiente subaereo e 'pascolano' a spese di microorganismi, soprattutto di batteri che decompongono il legno. Questi organismi - talvolta classificati tra i Sarcodini - si riuniscono periodicamente per formare 'corpi fruttiferi' che sostengono un gruppetto di spore.

2.2) Cromifite

A questo phylum vengono attribuite varie classi delle quali soltanto quattro, aventi molti caratteri in comune, verranno qui considerate. Le Diatomee sono alghe unicellulari assai diffuse nel mare e anche nelle acque interne, caratterizzate da uno scheletro di silice (SiO2). Questo scheletro, dal disegno regolarissimo ed elegante, è una sorta di 'scatola' formata da due pezzi simili incastrati l'uno nell'altro; il peso di questa zavorra è bilanciato da quello delle gocce lipidiche che vengono accumulate nel citoplasma dimodoché la cellula può cambiare di livello e galleggiare. Le Diatomee si riproducono per semplice divisione cellulare, dopo la quale ciascuna cellula figlia riedifica la parte di scheletro mancante. I processi di sessualità sono affidati a gameti maschili mobili e a gameti o globulari immobili. Le tre classi seguenti, Crisoficee, Xantoficee e Feoficee, comprendono specie unicellulari e pluricellulari. Le prime sono rotondeggianti, munite di un flagello lungo e piumoso e di uno breve che porta un fotorecettore; in prossimità del fotorecettore si osserva uno schermo rosso scuro. Le altre formano talli di struttura complessa e di dimensioni grandi, producono però sia propaguli natanti (detti zoospore), sia gameti o che presentano la stessa forma.
Le Crisoficee hanno un cloroplasto doppio, spesso di colore dorato, da cui deriva il nome della classe. In alcune specie la cellula è coperta da minime piastre silicee sulle quali è inserita una spicola. Di solito la cellula è nuda e si nutre anche per fagocitosi. Affini alle Crisoficee sono le Xantoficee, che però formano lunghi filamenti pluricellulari; vivono nelle acque dolci e si riproducono mediante gameti dei due sessi, indistinguibili in base alla forma. Le Feoficee, o alghe brune, sono anch'esse pluricellulari: molte specie formano strutture vegetative grandissime nelle quali sono riconoscibili parti con funzioni diverse somiglianti a foglie, a fusti, a radici: queste ultime non hanno funzione assorbente, ma di ancoraggio al fondo marino; speciali vescichette piene di gas tengono sollevata dal fondo la porzione fotosintetica: la Macrocystis pyrifera ne ha molte disposte in fila; questa specie é il gigante tra le alghe: può essere lunga più di cento metri. Non tutte le alghe brune sono ancorate al fondo marino, altre sono galleggianti, come i famosi sargassi. Le alghe brune sono utilizzate dall'uomo in modi diversi: i loro talli forniscono sostanze mucillaginose per l'industria e anche alimento; le loro ceneri forniscono iodio e potassa (K2CO 3).

2.3) Mastigofori

Il phylum dei Mastigofori, che vuol dire 'portatori di flagello', riunisce classi di organismi che sono stati considerati molto simili finchè i metodi di studio non si sono raffinati. A causa di questo nuovo punto di vista la loro classificazione è discussa. La nostra rassegna può incominciare con i Dinoflagellati, organismi per lo più fotosintetici (clorofille a e c ), ma anche predatori e parassiti, che presentano adattamenti morfologici assai vari. Malgrado la variabilità delle forme, essi rimangono riconoscibili come Dinoflagellati poiché, almeno in qualche fase dello sviluppo, portano un flagello traente rivolto in avanti, ed un secondo flagello avvolto a elica intorno all'equatore della cellula: quasi come se portassero intorno alla 'vita' una cintura ricavata da una molla. I Dinoflagellati hanno cromosomi organizzati in un modo che sembra molto primitivo; a ciò fa contrasto un'organizzazione cellulare tanto varia e complicata che alcune specie potrebbero essere intese come organismi del futuro piuttosto che del presente: possono portare corazze formate da due o più piastre cellulosiche; alcuni hanno fotorecettori di una perfezione incredibile ; molti hanno organi idrostatici che consentono alla cellula di mantenersi ferma alla quota ottimale, altri portano tentacoli che si allungano per raggiungere la preda, e via dicendo. I Dinoflagellati, insieme alle Diatomee, costituiscono una parte cospicua del phytoplancton marino e lacustre. Le loro 'fioriture' (cioè la loro esagerata proliferazione) legate non di rado all'eccesso di 'nutrienti' (nitrati, fosfati) scaricati dall'uomo nelle acque, è immediatamente percepibile poichè le acque diventano torbide, color verde oliva o bruno. Dopo queste fioriture molti molluschi che se ne sono nutriti accumulano nei tessuti le tossine prodotte o accumulate dall'alga e possono avvelenare chi li mangia. Alcune specie di Dinoflagellati sono simbionti entro i tessuti di animali diversi, specialmente di molluschi, vengono chiamate zooxantelle. Le specie della classe degli Euglenoididi hanno morfologia più uniforme, sono in genere fotosintetiche (clorofille a e b) ma anche predatrici. Vivono per lo più nelle acque dolci ove nuotano mediante un lungo flagello piumoso che esce da una infossatura anteriore e si rivolge all'indietro. Molto simili agli Euglenoididi, e imparentati con essi, sono i Kinetoplastidi che vivono da saprofagi o da parassiti. I Kinetoplastidi si distinguono perché possiedono un solo mitocondrio molto grande (detto appunto kinetoplasto) e ricco di DNA, tanto da simulare un secondo nucleo. Nei Kinetoplastidi, come negli Euglenoididi non è mai stata riscontrata alcuna manifestazione di sessualità. Le specie saprobie e batteriofaghe sono interessanti, ma l'attenzione degli studiosi si è rivolta soprattutto ai Tripanosomatini che sono parassiti dei fluidi circolanti di molti organismi diversi o anche parassiti endocellulari dei vertebrati. Questi protozoi penetrano nel corpo della vittima per il tramite di un 'insetto vettore' che con la proboscide ne succhia i fluidi dopo avervi introdotto la propria saliva.
Specie di Phytomonas vivono nei vasi (soprattutto laticiferi) di piante varie e vengono diffuse dalla puntura di cimici; le piantagioni di caffè e di palma da olio ne possono essere danneggiate. Molto nocive sono le Leishmaniae che infettano alternativamente un insetto ematofago, di solito un pappatacio e un mammifero o un rettile. La L. donovani provoca all'uomo leishmaniosi viscerali quasi sempre mortali se non curate; la L. tropica e la L. brasiliensis distruggono i tessuti cutanei e talvolta quelli sottostanti producendo piaghe che possono produrre cicatrici orribili. Appartiene al genere Trypanosoma il T. gambiense che circola tra l'uomo e la mosca tsé-tsé (Glossina palpalis, G. morsitans) ma colpisce altri mammiferi: produce un'affezione cronica del sistema nervoso centrale, la 'malattia del sonno'. Altri tripanosomi sono patogeni per gli animali domestici, tra questi è il T. equiperdum degli equini, trasmesso per via venerea. Presso i Coanoflagellidi il flagello ha cambiato funzione: invece di fungere da elica che trascina il corpo cellulare, dato che la cellula sta ancorata al substrato, funziona come l'elica di un ventilatore: il vortice di acqua creato dal suo movimento convoglia microorganismi e particelle organiche varie lungo le pareti di una sorta di coppa: questo materiale viene prontamente fagocitato e quindi digerito. I Coanoflagellidi, come tutti gli organismi sessili che si riproducono per scissione, formano sovente aggregati di tipo coloniale; hanno molti caratteri in comune con le spugne. L'ultima classe del phylum che verrà qui ricordata è quella dei Polimastigini, protozoi unicellulari che, come dice il nome, comprende forme munite di molti flagelli. Vivono endosimbionti in artropodi o endoparassiti in vertebrati: simile modo di vita ha coinvolto profonde modificazioni morfologiche e funzionali della loro cellula. I Polimastigini sono muniti di axostilo, struttura contrattile formata da un fascio di microtubuli che percorre l'asse maggiore della cellula. Altra loro caratteristica è quella di avere un flagello collegato al citoplasma da una membrana ondulante. Ancora più strana è la proprietà delle forme endosimbionti di artropodi (soprattutto Tèrmiti e Blattodei) di vivere in strettissima associazione con batteri e spirochete e di essere prive di mitocondri. I Polimastigini aerobi hanno di solito un solo mitocondrio, quelli anaerobi ne sono privi. Tra i Polimastigini parassiti va ricordato il Trichomonas vaginalis, che vive nel tratto urogenitale dell'uomo e della donna, nonché la Giardia lamblia che vive nel primo tratto del tubo digerente dell'uomo.

2.4) Apicomplessi

Le molte specie attribuite a questo phylum sono tutte parassite di Animali o di altri Protisti: il parassitismo nel corso della evoluzione ha indotto molte profonde modificazioni tanto nella morfologia quanto nel ciclo biologico di questi organismi. A causa di tali cambiamenti le loro parentele rimangono tuttora misteriose. Il nome attribuito al phylum deriva da strutture complesse dell'apice cellulare mediante le quali il parassita si aggrappa ai tessuti dell'ospite, ovvero penetra nelle cellule a spese delle quali si accresce e riproduce. Gli Apicocomplessi presentano, accanto alla consueta riproduzione per scissione (schizogonia) una 'riproduzione sessuata' legata alle divisioni dello zigote che dànno origine ai cosiddetti sporozoiti (sporogonia). Da questa particolarità deriva il nome dell'unica classe del phylum: Sporozoi.
Gli Sporozoi vengono suddivisi in tre sottoclassi. Le Gregarine vivono nel tubo digerente, nella cavità celomatica e nelle gonadi di molti invertebrati, e soprattutto di Anellidi e Artropodi. La loro cellula raggiunge dimensioni cospicue, fino ad alcuni millimetri, e in alcune famiglie è divisa in porzioni specializzate. I Coccidi hanno dimensioni minori e vivono non nelle cavità, ma all'interno delle cellule dell'ospite che possono danneggiare in modo grave: parassitano sia i vertebrati, sia gli invertebrati. Tra le famiglie attribuite a questa sottoclasse vanno ricordati gli Eimeridi che provocano negli allevamenti di molte specie di animali domestici gravi epizoozie chiamate coccidiosi. Le coccidiosi dei conigli e quella dei polli, data l'alta mortalità degli animali infestati e l'alta infettività del parassita, causano danni economici rilevanti. Ancor più nociva la famiglia dei Plasmodidi, parassiti dei corpuscoli rossi o dei leucociti di vertebrati terrestri, i quali vengono trasmessi dalla puntura di zanzare. Alcune specie attaccano gli uccelli: rondini, tortore, colombi soffrono gravemente là dove abbondano le zanzare o i pappataci che trasmettono questi parassiti. I Plasmodi sono terribili nemici dell'uomo: si riproducono per sporogonia nel corpo di zanzare del genere Anopheles le quali poi, pungendolo, gli inoculano il parassita. Gli sporozoiti raggiungono dapprima i tessuti del fegato e della milza e poi le nuove generazioni di cellule invadono i globuli rossi del paziente e vi si riproducono, con un ritmo particolare per ogni specie, dando origine a vari tipi di malaria. Centinaia di milioni di uomini ammalano di malaria e si stima che le morti causate da questi parassiti ammontino a un milione e mezzo all'anno. Il malarico, anche se non muore per la malattia, rimane seriamente debilitato e la sua vita risulta abbreviata. La malaria è stata debellata da tutta l'Europa e dal Nordamerica; ma i turisti che visitano i paesi tropicali, se non attuano l'opportuna profilassi, hanno alta probabilità di ammalare, e di morirne. Un grande sforzo viene compiuto per sradicarla in Asia, Africa e America meridionale sotto la guida dell'Organizzazione Mondiale per la Sanità (O.M.S.).

2.5) Sarcodini

I Sarcodini hanno forma ameboide, presentano cioè caratteristiche strutturali che li rendono idonei a strisciare sul fondo e a nutrirsi mediante fagocitosi. Queste attitudini sono legate alla emissione di pseudopodi, cioè di prolungamenti del citoplasma che possono allungarsi, aderire al substrato e quindi accorciarsi trascinando il corpo cellulare oppure possono circondare la particella alimentare, chiudersi intorno ad essa, e quindi inglobarla in un 'vacuolo alimentare'.
I sarcodini sono privi di parete cellulare, talvolta sono protetti da un guscio entro il quale la cellula si ritrae. Presso quelle specie che sono divenute sessili o galleggianti (planctoniche) gli pseudopodi vengono impiegati solo per la cattura del cibo e lo scheletro interno è formato da materiale rigido, sicché la cellula perde del tutto l'aspetto ameboide. I sarcodini più tipici, muniti di pseudopodi tozzi, sono compresi nella classe dei Lobosi. Poiché di solito vivono su fondali ove l'ossigeno scarseggia, per loro è stato giocoforza adattarsi al metabolismo anaerobio, questa attitudine li ha peraltro 'preadattati' a vivere nel tubo digerente dei vertebrati ove l'ossigeno manca e i residui organici abbondano. Alcune amebe dell'intestino umano si nutrono di residui indigeriti e non nuocciono, mentre altre attaccano i tessuti provocando seri danni. La classe dei Granuloreticulosi è caratterizzata dal possedere pseudopodi sottili che di solito si intrecciano a formare una sorta di leggerissima ragnatela che intrappola e trasporta il materiale nutritizio necessario alla cellula . In questa classe sono compresi i Foraminiferi, grossi protozoi muniti di un guscio calcareo attraversato da minuti fori che lasciano passare gli pseudopodi. Vivono nel pelago e sui fondali oceanici. I gusci a più concamerazioni delle moltissime specie vissute nel passato, soprattutto all'inizio del Terziario, raggiunsero diametri di 1-3 cm, eccezionali per una cellula. Gli antichi naturalisti li hanno paragonati a monete: nummuliti è il loro nome che significa: pietre a forma di soldi, e nummulitico è detto il periodo geologico in cui più abbondavano e durante il quale hanno costituito banchi calcarei di forte spessore. Da questi banchi l'uomo ha ricavato, fin dall'antichità, materiali da costruzione: le piramidi dell'Egitto sono state costruite con calcare nummulitico. I foraminiferi hanno ciclo biologico complesso, sono plurinucleati e producono gameti muniti di flagelli. La classe degli Acantari comprende specie pelagiche, plurinucleate per la maggior parte del ciclo vitale, che vivono in mare. La cellula è munita di uno scheletro che comprende una capsula chitinosa interna che racchiude il nucleo, dal suo interno parte una raggiera di esili cristalli aghiformi di solfato di Stronzio (SrSO 4 ). Gli acantari hanno goduto un periodo di celebrità tra il 1950 e il 1965 quando imperversavano le esplosioni nucleari nell'atmosfera: concentrando il pericoloso isotopo radioattivo 90 Sr, ne rivelavano la presenza.

2.6) Ciliati

Questi organismi presentano cellule di complessità straordinaria, tanto che l'esatta e minuta descrizione di una specie richiede la pubblicazione di un vero e proprio atlante; nel loro citoplasma sono presenti svariati organuli che svolgono diverse funzioni e sono provvisti di cilia che consentono al protozoo di nuotare o spostarsi sul fondo. Essi hanno inoltre attitudini riproduttive così insolite, da differenziarsi da tutti gli altri organismi eucarioti. La cellula dei Ciliati possiede sempre due nuclei aventi funzioni diverse ed è coperta da molte ciglia che ondulano in modo coordinato, e ciò conferisce ad essa la possibilità di nuotare e manovrare in modo rapido e accurato; in alcune famiglie che hanno abbandonato l'habitat pelagico e vivono sul fondo , questo apparato piò regredire in parte o del tutto. I Ciliati non formano gameti, ma due cellule si 'coniugano'. Alcuni ciliati sono piuttosto grandi, visibili a occhio nudo e non è difficile osservarli attingendo un po' d'acqua nella vasca d'un giardino; vengono chiamati anche infusori. Altri ciliati hanno scelto la vita sedentaria: stanno attaccati al fondo delle acque e il moto delle loro ciglia conduce verso la 'bocca' della cellula i microorganismi di cui si nutrono.
Altri ciliati sedentari si nutrono invece a spese di organismi più grandi, sono privi di ciglia (almeno durante gli stadi vegetativi), ma portano una corona di tentacoli che possono essere micidiali per i piccoli animali pelagici che vi capitano sopra, si tratta degli Acineti.

2.7) Clorofite

Questo phylum comprende alghe di color verde che presentano molti diversi gradi di complicazione, ma son tutte accomunate sia dal tipo di clorofilla, sia dal possedere due (o quattro) flagelli lisci, simmetrici, disposti all'apice anteriore della cellula, questi flagelli si muovono, non per ondulazioni elicoidali, ma come le braccia di uno che nuoti a rana. Le Clorofite più semplici sono comprese nell'ordine delle Volvocali, sono cellule isolate che prediligono le acque dolci, ma vivono anche sulle nevi (le specie dei nevai sono colorate in rosso). Altre Volvocali comprendono specie che vivono in comunità (cenobi) dotate di forma costante. La biologia delle Volvocali è stata studiata attentamente, non solo perché queste alghe si coltivano in laboratorio senza difficoltà, ma anche perché presentano caratteristiche molto interessanti, alcune delle quali autorizzano l'ipotesi che da esse siano derivati Animali e Piante. Tra le clorofite a morfologia più complessa figurano le Acetabularie: la loro cellula radicata sugli scogli marini si presenta a forma di minuscolo ombrellino (largo un centimetro o poco più). Altre alghe clorofite sono pluricellulari: nelle Coniugate le cellule sono eguali e disposte in fila, i filamenti formano talvolta nelle acque stagnanti grandi matasse ingarbugliate. Le Caroficee vivono anch'esse nelle acque dolci e presentano forme analoghe a quelle delle piante superiori, alcune loro caratteristiche, e soprattutto la forma dei loro gameti, le avvicinano ai muschi.

3) SESSUALITA' E DISPERSIONE DEI PROTISTI

La sessualità dei Protisti, se si eccettuano i ciliati, segue uno schema uniforme: in momenti particolari del ciclo vitale della specie si formano cellule specializzate dette gameti maschili e gameti femminili, destinate a incontrarsi e unirsi. Il gamete maschile è sempre mobile grazie a uno o più flagelli, talvolta lo è anche quello femminile. Alla fusione del citoplasma (copulazione) segue la fusione dei nuclei (cariogamia) e si formano così cellule diploidi, cioè dotate di doppio corredo di cromosomi. Alla cariogamia seguirà la meiosi. Il modo in cui si alternano cariogamia, mitosi e meiosi determinano i cicli biologici che variano da classe a classe. Nelle classi degli Euglenoididi, Kinetoplastidi e Lobosi i fenomeni di sessualità, o non si verificano, o procedono in un modo inconsueto che ci è ignoto: è una circostanza insolita che attende nuove indagini. Molti protisti che vivono in acque temporanee, o che vivono da parassiti entro animali terrestri, quando si trovano all'asciutto o all'esterno dell'ospite, sono in grado di elaborare involucri impermeabili ed entrare in vita latente per resistere al disseccamento. Presso queste stesse categorie di protisti compaiono anche, come avviene per i funghi, speciali spore (propaguli) che provvedono alla dispersione della specie in ambienti lontani: se provengon da divisione meiotica sono dette meiospore aploidi, se provengono da mitosi sono dette mitospore, di solito diploidi, cioè con doppio corredo cromosomico. Le spore si possono classificare a seconda che siano disperse dal vento o dalle correnti marine: le prime sono leggere e munite di un involucro impermeabile, le seconde sono flagellate e vengono chiamate zoospore.