Le cellule

La cellula (dal latino, piccola camera) è l'unità fondamentale di tutti gli organismi viventi, la più piccola struttura ad essere classificabile come vivente.
Alcuni organismi, come ad esempio i batteri acidoplastici o i protozoi, possono consistere di una singola cellula ed essere definiti unicellulari. Altri organismi, come l'uomo (formato da circa 100 mila miliardi di cellule), sono invece pluricellulari. I principali organismi pluricellulari appartengono tipicamente ai regni animale, vegetale e dei funghi. Le cellule degli organismi unicellulari presentano caratteri morfologici solitamente uniformi. Con l'aumentare del numero di cellule di un organismo, invece, le cellule che lo compongono si differenziano in forma, grandezza, rapporti e funzioni specializzate, fino alla costituzione di tessuti ed organi.


1) DIMENSIONE E FORMA


Le dimensioni della cellula variano da pochi micrometri ad alcune decine. Per tale motivo, una cellula non può essere identificata ad occhio nudo (a parte alcuni casi particolari, come le uova). Per motivi fisiologici la cellula non può superare una certa dimensione: un aumento di diametro di n volte comporterebbe un aumento della superficie cellulare di circa n2 volte, con conseguente maggiore possibilità di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento che di eliminazione dei rifiuti) ma anche un aumento del volume di n3 volte. Non essendo l'aumento della superficie cellulare proporzionale a quello del volume, quindi, una cellula troppo grande rischierebbe di morire per denutrizione o per uno smaltimento inefficiente dei prodotti di scarto. Le membrane di molte cellule sono ampiamente ripiegate per permettere un aumento della superficie di scambio senza un elevato incremento del volume interno (e quindi delle necessità).

La forma cellulare dipende da fattori fisici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa tende ad assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale; le cellule possono anche avere una forma appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari sovrastanti (come nel caso delle cellule epiteliali). Tuttavia, esiste una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: le fibre muscolari sono alquanto allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni possiedono una struttura fortemente ramificata per poter ricevere (attraverso i dendriti) e trasmettere (per mezzo degli assoni) gli impulsi nervosi.



2) Tipi di cellule


2.1) Cellula procariota


Vi sono due tipi di cellula procariote che, secondo la proposta tassonomica del 1990 di Carl Woese, costituiscono due dei tre domini viventi: gli Eubacteria (a volte, semplicemente, Bacteria) e gli Archaea. Tra questi due domini non vi sono tuttavia differenze strutturali sostanziali. Le principali strutture che caratterizzano la cellula procariote sono tre.

- La presenza di una o più appendici chiamate flagelli e/o pili (strutture proteiche che protrudono dalla superficie cellulare).
- Un contenitore cellulare costituito da parete cellulare e/o da capsula, barriere supplementari nei confronti dell'esterno. I componenti del contenitore possono essere estremamente variabili. Se la membrana plasmatica è presente in tutte le cellule procariotiche, esse presentano grandi differenze relativamente alla presenza e/o alla composizione di capsula e parete. La parete delle cellule procariotiche può essere di due tipi : Gram-positivo o Gram-negativo. Le pareti Gram-positive se colorate tramite il colorante cristalvioletto, e poi risciacquate, mantengono la colorazione . Mentre quelle Gram-negative no . La differenza sta tutta nella composizione della parete . Sia i Gram-positivi che i Gram-negativi, possiedono uno strato esterno detto peptidoglicano, che è il frutto dell'unione di due acidi e alcuni residui aminoacidici . Il peptidoglicano dei Gram-positivi è molto spesso, mentre quello dei Gram-negativi, oltre ad essere più sottile, è sormontato da uno strato LPS (lipolisaccaridico) .
- Una regione citoplasmatica priva di nucleo e/o organelli, che contiene principalmente il genoma ed i ribosomi. Un cromosoma procariote è solitamente una molecola circolare. Anche senza un vero nucleo, il DNA è condensato in un nucleoide. I procarioti possono avere elementi di DNA extracromosomico chiamati plasmidi, che sono solitamente circolari e che possono apportare capacità aggiuntive come la resistenza agli antibiotici. Le funzioni che gli organelli svolgono negli eucarioti, nei procarioti sono svolte a cavallo della membrana plasmatica.


2.2) Cellula eucariote


Una tipica cellula eucariote presenta solitamente una dimensione circa 10 volte maggiore rispetto ad una tipica cellula procariote, con un volume cellulare complessivo che può essere dunque anche 1000 volte maggiore. La principale caratteristica delle cellule eucariote, che le distingue da quelle procariote, è la presenza di una notevole compartimentalizzazione interna, costituita dalla presenza di vescicole ed invaginazioni racchiuse da membrane fosfolipidiche nelle quali hanno luogo specifiche attività metaboliche. Il compartimento più importante è senza dubbio il nucleo cellulare, un organulo in cui viene conservato il DNA cellulare e che dà il nome alla cellula stessa (dal greco ευ, bene/vero e κάρυον, nucleo).
A livello strutturale, le cellule eucariote presentano differenze rilevanti dai procarioti in tre regioni.

- La membrana plasmatica è del tutto simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione. La parete cellulare non è invece presente, se non nella cellula vegetale (che presenta tuttavia una composizione profondamente diversa).
- Il DNA eucariotico è organizzato in molecole lineari chiamate cromosomi, associate ad istoni e contenute interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri ed i cloroplasti) possono contenere DNA.
- Gli eucarioti possono utilizzare ciglia e flagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia decisamente più complessa di quella delle protrusioni procariotiche.


3) CELLULE ANIMALI E VEGETALI


3.1) Cellula animale


Citoplasma
Il citoplasma è una matrice acquosa colloidale (detta più propriamente citosol) che contiene gli organuli e alcuni sistemi di membrane; è presente sia nelle cellule eucariote che in quelle procariote. Il citoplasma occupa circa la metà del volume totale della cellula e vi si trovano disperse tutte le sostanze chimiche vitali tra cui sali, ioni, zuccheri, una grande quantità di enzimi e proteine e la maggior parte dell'RNA. L'acqua costituisce circa l'80% delle sostanze contenute nel citoplasma. È formato inoltre da sali minerali e sostanze organiche. Nelle cellule eucariote, il citoplasma contiene un'intelaiatura formata da una complessa rete di filamenti costituiti da proteine fibrose e/o globulari che costituiscono il citoscheletro. Il citoscheletro conferisce alla cellula la sua forma caratteristica, rende possibili gli spostamenti degli organuli cellulari e coordina funzioni biologiche fondamentali, come la divisione cellulare.


Nucleo
Il nucleo cellulare è un organulo presente nella quasi totalità delle cellule eucariote, con forma e sede molto variabili e un volume proporzionale a quello di una cellula.
La posizione dipende dal contenuto e dalla funzione della cellula, ad esempio in cellule polarizzate con una zona apicale deputata alla secrezione (cellule mucipare, cellule a secrezione apocrina), o all'assorbimento (enterociti), hanno il nucleo in posizione basale, cellule molto "piene" come gli adipociti univacuolari (grasso bianco) o i miociti dei muscoli scheletrici hanno il nucleo in posizione sublemmare (cioè addossato alla membrana cellulare).
Anche la forma del nucleo cambia notevolmente, generalmente seguendo la geometria della cellula, dunque cellule cilindriche avranno nuclei oblunghi, mentre cellule cubiche avranno nuclei sferici. L'involucro nucleare è composto da due doppie membrane fosfolipoproteiche concentriche, ciascuna di spessore di 8 nm circa, che delimitano il lume della cisterna perinucleare di 15-40 nm. Tale cisterna è in continuità con il RER. La cisterna è interrotta a livello dei pori dove le due membrane si fondono.
La membrana esterna e quella interna, sebbene non contravvengano al principio di membrana unitaria hanno composizione differente sia in fosfolipidi che in proteine. Alla membrana interna è legata una fitta maglia incrociata chiamata làmina nucleare, composta da quattro tipi di lamìna nucleare o fiobrosa (A, B1, B2, C) che identifica il filamento intermedio specifico per il nucleoscheletro, il cui scopo è di fornire un sostegno per il nucleo e un ancoraggio per la cromatina.La lamìna viene trasportata qui grazie alla sequenza di indirizzamento nucleare ed, all'inizio della mitosi, viene scomposta ad opera dell'enzima protein chinasi Cdc2, come anche alla morte cellulare (apoptosi). La lamina nucleare separa la cromatina (DNA non spiralizzato) dalla membrana nucleare interna, ed ha un spessore che varia dai 10 ai 20 nm. La struttura a maglia, con cui è disposta, si interrompe in corrispondenza dei pori nucleari ed ha una forma simile in cellule dello stesso tessuto. La membrana esterna nucleare può invece presentare ribosomi (come facilmente immaginabile, a causa della continuità con il reticolo rugoso).
La membrana nucleare non è continua, ma presenta dei fori, detti pori nucleari, il cui scopo è quello di permettere il passaggio delle molecole dal citosol al nucleoplasma.
I pori nucleari sono composti da 8 proteine canale disposte ad ottametro e da centinaia di altre proteine che formano le diverse subunità, per un totale di 120 MDa di massa. Abbiamo le subunità ad anello, subunità a colonna, subunità laminare, subunità anulare, fibrille e canestro nucleare.
Le molecole più piccole (fino a 5.000 Da) passano per diffusione, molecole più grandi (fino a 60.000 Da) prive di segnali di localizzazione nucleare (NLS, vedi sezione Trasporti nucleo-citoplasma) passano con velocità inversamente proporzionale alla loro massa.
Dalle osservazioni di microscopia elettronica si ritiene che il poro sia formato da due anelli: 1- anello citoplasmatico (a cui sono legati filamenti citoplasmatici), sulla membrana esterna; 2- anello nucleare sulla membrana nucleare interna; i due ottameri sono collegati tra loro grazie a una struttura a raggiera, formata da proteine che delimitano il canale centrale che attraversa l'involucro. All'interno del canale sono state riscontrate altre proteine e trasportatori responsabili del movimento delle macromolecole attraverso la membrana nucleare.
Le molecole più piccole non passano attraverso il canale centrale, ma attraverso canali più piccoli (9-10 nm) ricavati tra i "raggi". Mentre quelle più grandi necessitano di un segnale che permetta loro di allargare il canale.


Reticolo endoplasmatico rugoso
Il reticolo endoplasmatico rugoso è un organello della cellula eucariote sia vegetale che animale; è costituito da una serie di membrane piegate una sull'altra a formare cisterne, mentre il termine rugoso (o ruvido) si riferisce al fatto che il versante citoplasmatico delle sue membrane sia ricco di ribosomi. Compito del ribosoma è quello di sintetizzare proteine tramite la "sintesi proteica". Una volta ottenuta la proteina, questa viene impacchettata in una membrana (gemmazione della vescicola di transizione) che, trovatasi nel citoplasma può fuoriuscire dalla cellula (esocitosi) o sostare nel citoplasma o andare nell'apparato di Golgi dove verrà modificata. Tutti i movimenti delle vescicole possono essere compiuti tramite il coordinamento del citoscheletro. Il RER è erroneamente denominato "rugoso". Il termine deriva da una sbagliata traduzione del vocabolo inglese "rough". Infatti, se il reticolo endoplasmatico fosse realmente "rugoso", presenterebbe dei ripiegamenti su se stesso.


Reticolo endoplasmatico liscio
Il Rel è costituito da un sistema di sacche tubolari. È il maggior responsabile della sintesi dei lipidi, degli ormoni steroidei e del metabolismo del glicogeno. Ha come compito quello di detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo, come ad esempio l'etanolo contenuto nelle bevande alcoliche. Per questo motivo ritroveremo una rigogliosa presenza di Rel in cellule epatiche. Si è osservato infatti che, somministrando sostanze tossiche all'organismo, l'estensione del Rel nelle cellule epatiche aumenta notevolmente. Il Rel inoltre è sede primaria del metabolismo di fosfolipidi, acidi grassi e steroidi, serve a sintetizzare i lipidi utili per costruire e riparare tutte le membrane della cellula. Il REL ha anche la funzione di immagazzinare ioni calcio. Nel tessuto muscolare, questi ioni sono necessari per la contrazione; quando un impulso nervoso stimola una cellula muscolare, gli ioni calcio passano dal reticolo liscio nel fluido citoplasmatico, dove innescano la contrazione della cellula. Funzione altrettanto importante svolta dal Rel è quella del metabolismo del glicogeno. Gli enzimi necessari per la glicogenosintesi sono di tipo solubile e si trovano nello ialoplasma o, in alternativa, legati alle stesse particelle di glicogeno. La glicogenolisi invece è mediata da enzimi fosforilasici che inducono la liberazione di molecole di glucoso-1-solfato. I processi di glicogenolisi e glicogenosintesi aumentano in risposta a particolari stimoli ormonali rilasciati dal pancreas (insulina e glucagone).


Ribosomi
I ribosomi (al singolare ribosoma o ribosomio) sono organuli scuri presenti nel citosol, sulla membrana nucleare e sul reticolo endoplasmatico rugoso (RER); sono composti da RNA ribosomiale (r-RNA) e materiale proteico.
La loro funzione è quella di sintetizzare le proteine partendo da una catena di RNA messaggero (m-RNA).


Citoscheletro
Il citoscheletro è una fondamentale struttura cellulare. Il citoscheletro costituisce, per analogia macroscopica, la struttura muscolare, di movimento ed ossea, o di sostegno della cellula. Le sue funzioni di tipo strutturale sono indispensabili quindi in quelle cellule eucariotiche prive di parete, inoltre permette il movimento sia intercellulare (spostamento e modificazioni di forma di tutta la cellula) che intracellulare (spostamento interno dei costituenti la cellula).


Apparato di Golgi
L'apparato del Golgi (spesso detto semplicemente Golgi) è un organulo di natura lipidica scoperto nel 1898 dal medico e microscopista italiano Camillo Golgi, che lo identificò come una delicata struttura localizzata nella cellula in posizione paranucleare. Golgi diede all'organulo il nome di apparato reticolare interno.
La struttura si evidenzia trattando le cellule con sali d'argento. È visibile a fresco anche in molti altri tipi di cellule. Viene detta zona di Golgi la zona di citoplasma nella quale risiede l'apparato.
L'apparato del Golgi è formato da sacche membranose impilate le une sulle altre, che modificano proteine e lipidi, sintetizzano carboidrati e "impacchettano" le molecole che devono essere trasportate all'esterno della cellula. Anche se può variare leggermente a seconda delle cellule studiate, in linea di massima la sua struttura è pressoché uniforme: è formato da dittiosomi, strutture formate a loro volta da sacculi appiattiti e da piccole formazioni cave, le vescicole golgiane. I sacculi sono impilati strettamente gli uni agli altri e possono trovarsi singolarmente nel citoplasma o associati nei cosiddetti corpi golgiani. I sacculi che si trovano localizzati in prossimità del nucleo sono detti inferiori o prossimali e costituiscono la regione cis del dittiosoma. I sacculi che invece si trovano localizzati in prossimità della superficie cellulare sono detti superiori o distali e costituiscono la regione trans dello stesso dittiosoma.
L'apparato del Golgi ha la funzione di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.
Possiamo fare un esempio con una proteina che deve raggiungere un lisosoma. Inizialmente questa proteina viene fornita di una specifica sequenza segnale che la indirizza nel reticolo endoplasmatico rugoso. Qui, le viene rimossa la sequenza segnale, sostituita con un oligosaccaride (cioè l'indirizzo in etichetta), e la proteina ora si chiama glicoproteina. Gli enzimi del Golgi modificano l'oligosaccaride aggiungendogli un gruppo fosfato, processo chiamato fosforilazione. La proteina fosforilata, si lega ad un recettore specifico; dopo viene racchiusa all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in questo modo la proteina resta divisa dal citoplasma quindi può raggiungere il lisosoma.
Meccanismi simili regolano ed indirizzano proteine diverse verso altri componenti cellulari. L'apparato del Golgi è responsabile dell'esportazione di queste proteine, ed è anche coinvolto nell'immagazzinamento di altre, fino a che queste non devono essere utilizzate o espulse dalla cellula.
I prodotti di questo apparato vengono secreti come piccole vescicole che migrano verso la membrana cellulare e con quest'ultima si fondono per rinnovarne i componenti.


Mitocondri
Un mitocondrio è un organulo cellulare di forma generalmente allungata, presente in tutti gli Eucarioti (con alcune eccezioni). I mitocondri sono organuli presenti nel citoplasma di tutte le cellule animali e vegetali a metabolismo aerobio. Mancano solo nelle cellule procariotiche, cioè i batteri, dove le funzioni respiratorie vengono espletate da proteine enzimatiche contenute nella membrana cellulare e nelle sue invaginazioni, dette mesosomi. I mitocondri sono gli organelli addetti alla respirazione cellulare, costituiti da sacchette contenenti enzimi respiratori. Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrane esterna; lo spazio fra queste due membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice mitocondriale; la membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe dette creste mitocondriali, dove si concentrano gli enzimi respiratori.
Il mitocondrio, isolato dalla struttura cellulare che lo circonda, assume una forma che ricorda quella di un salsicciotto ed è lungo 1-4 μm ed ha un diametro di 0,2-1 μm. Nella cellula, esso assume una forma piu complessa; ad esempio nelle piante (Arabidopsis thaliana) e nel lievito (Saccharomyces cerevisiae) è piu opportuno parlare di una rete mitocondriale in cui i mitocondri vanno incontro a fissione e fusione.
È delimitato da una doppia membrana: quella esterna permette il passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile e ripiegata in estroflessioni chiamate creste mitocondriali che ne aumentano la superficie.
Le due membrane identificano due differenti regioni: lo spazio intermembrana, quello delimitato dalla membrana esterna e quella interna, e la matrice, circoscritto dalla membrana interna. La matrice mitocondriale ha consistenza gelatinosa a causa della concentrazione elevata di proteine idrosolubili (circa 500 mg/ml). Essa contiene, infatti, numerosi enzimi, ribosomi (più piccoli di quelli presenti nel resto della cellula) e molecole di DNA circolare a doppio filamento.


Lisosomi
Il lisosoma (dal greco lysis, dissoluzione, e soma, corpo) è una vescicola (organello) presente in numerose copie in cellule eucariotiche e rappresenta il sistema digerente della cellula in quanto è responsabile della degradazione e della digestione (distruzione) di molecole estranee e macromolecole ingerite dalla cellula via endocitosi così come di macromolecole endogene. I lisosomi si occupano del turnover degli altri organelli della cellula stessa. Attraverso questo stesso processo i globuli bianchi sono in grado di "disfarsi" di microrganismi patogeni o cellule morte precedentemente fagocitate. Il lisosoma si forma per gemmazione dall'apparato del Golgi che provvede anche al processamento degli enzimi litici prodotti dal reticolo endoplasmatico. Questi enzimi vengono diretti nei lisosomi tramite fosforilazione a livello del versante cis del Golgi ad opera di una fosfotransferasi che forma un residuo di mannosio-6-fosfato. Gli enzimi marcati con questo motivo vengono diretti specificamente verso i pre-lisosomi (così definiti in quanto il pH non è sufficientemente acido) tramite vescicole endosomali dotate di pH più basso. Quindi, man mano che nuove vescicole apportanti nuovi enzimi si fondono al pre-lisosoma, il suo pH si abbassa attivando infine gli enzimi litici e trasformandosi in vero e proprio lisosoma.


Centrosomi
In biologia cellulare, si definisce centrosoma, il principale centro di organizzazione dei microtubuli (MTOC) della cellula. È composto da due centrioli disposti ortogonalmente, la struttura dei centrioli è di nove triplette disposte in cerchio. Il centrosoma è circondato da una massa amorfa di materiale pericentriolare.
I microtubuli hanno un verso di polarità e il verso meno di questi àncora nel centrosoma.
Il centrosoma ha un ruolo centrale nel processo mitotico. Nella profase mitotica i due centrosomi (il centrosoma si è infatti duplicato nella fase s del ciclo cellulare) si staccano e viaggiano verso i poli opposti della cellula e inizano ad assemblare il fuso mitotico.il fuso mitotico è una struttura contenente microtubuli che serve a legare i cromosomi, staccando i cromatidi fratelli e portandoli ai due poli della cellula permettendo l'equa distribuzione del corredo cromosomico alle due cellule figlie.


Vacuoli
I vacuoli sono organuli tipici dei vegetali separati dal citoplasma da una membrana propria detta tonoplasto, che racchiude una soluzione, il succo vacuolare .Il tonoplasto è un particolare tipo di membrana a singolo strato, formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi, importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto di sostanze attraverso la membrana . Le proteine inserite nello strato lipidico del tonoplasto, sono principalmente di trasporto (V-ATPasi e VAPPasi), tra cui vanno ricordate le acquaporine, facenti parte delle TIPs (proteine intrinseche del tonoplasto). Le TIPs sono le proteine più abbondanti del tonoplasto, e sono essenziali nell’entrata di acqua all’interno del vacuolo. I vacuoli sono molto simili alle vescicole animali ma di dimensione maggiore, e svolgono numerose funzioni: ad esempio i vacuoli di riserva che si formano in seguito a fagocitosi. Molti protisti di acqua dolce possiedono vacuoli contrattili che pompano verso l'esterno l'acqua in eccesso.
Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo centrale delimitato da una membrana chiamata tonoplasto che fa parte del sistema delle membrane interne; inizialmente i vacuoli sono piccoli e numerosi, poi all'aumentare delle dimensioni della cellula non corrisponde un aumento del citoplasma. A crescere sono i vacuoli che danno alla cellula un aspetto lamellare. Alle varie lamelle sono attaccati i vari organelli citoplasmatici. Man mano che crescono, i vacuoli tendono ad unirsi in un unico organulo di grandi dimensioni tanto da occupare circa il 90% della cellula, addossando il citoplasma e gli organuli alla membrana plasmatica.


3.2) Cellule vegetali


La cellule vegetali hanno gli stessi organuli delle cellule animali. Però ne hanno uno in più: il cloroplasto. Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle alghe eucariotiche. All’interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi: l’energia luminosa viene catturata dai pigmenti di clorofilla e viene convertita in energia chimica (ATP e NADPH). I cloroplasti si sviluppano a partire da proplastidi, piccoli organuli che non sono in grado di svolgere la fotosintesi. I proplastidi si possono differenziare, in base alle necessità delle cellule e dei tessuti della pianta, in: cloroplasti (nelle foglie), leucoplasti (nei tessuti di riserva), cromoplasti (nei petali dei fiori). Se una foglia cresce al buio, i proplastidi non sono in grado di formare cloroplasti e si originano ezioplasti: in questi organelli è presente un precursore della clorofilla, di colore giallo. Se la foglia viene esposta alla luce, gli ezioplasti diventano rapidamente cloroplasti e la clorofilla viene sintetizzata a partire dal suo precursore.
I cloroplasti si presentano generalmente come dischi piatti del diametro di 2-10 micrometri e spessi circa 1 micrometro. Il cloroplasto è delimitato da due membrane; la membrana esterna è permeabile per la maggior parte delle molecole, mentre quella interna è decisamente più selettiva ed è attraversata da proteine di trasporto specifiche. I due doppi strati lipidici sono separati da uno spazio intermembrana.
Il fluido interno al cloroplasto è chiamato stroma: esso contiene molti enzimi coinvolti nel metabolismo dell’organulo, il DNA circolare e i ribosomi. I ribosomi del cloroplasto sono del tutto simili a quelli presenti nei batteri. La presenza di un genoma e dei ribosomi consentono all’organello di sintetizzare alcune delle proteine che gli sono necessarie, ma non tutte: molte proteine del cloroplasto sono codificate da geni presenti nel nucleo della cellula, tradotte nel citoplasma e poi indirizzate al cloroplasto.
All’interno dello stroma si trovano le membrane tilacoidali o tilacoidi, dove avvengono le prime fasi della fotosintesi. Le membrane tilacoidali si distinguono in membrane granali, impacchettate tra loro, e membrane stromatiche, in contatto con lo stroma. Lo spazio interno ai tilacoidi si chiama lumen.

4) RIPRODUZIONE


4.1) Mitosi


La mitosi (mitòsi) (dal greco mìtos, che significa filo, per l'aspetto filiforme dei cromosomi durante la metafase) è la riproduzione per divisione equazionale della cellula eucariote. Il termine viene spesso utilizzato anche per la riproduzione delle cellule procariote, un processo molto più semplice e più correttamente chiamato scissione binaria o amitosi.
La mitosi, nell'uomo, riguarda le cellule somatiche dell'organismo (cioè tutte le cellule tranne quelle che hanno funzione riproduttiva, i gametociti primari, che invece vanno incontro alla meiosi) e le cellule germinali ancora indifferenziate.
Il processo inizia con la condensazione della cromatina che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA, primo ordine di spiralizzazione, e della topoisomerasi II che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione; poi seguono un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate e forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni; poi questo grosso superfilamento viene prima impaccato formando delle anse che poi si riuniscono formando il cromosoma visibile. La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 15 e le 30 ore.
Prima della mitosi avviene l'interfase, momento molto importante nella vita della cellula, infatti proprio in questa fase, che si suddivide in G1, S e G2, gli organelli della cellula aumentano e nella fase S il DNA si duplica. La differenza sostanziale tra la sottofase G1 e la sottofase G2, è che la sottofase G1 è interposta da dopo la mitosi precedente, e prima della sottofase S, mentre la sottofase G2 avviene dopo la sottofase S e prima dell'inizio della successiva mitosi.


Profase

I cromosomi ( nel caso della specie umana), si condensano e sono visibili anche al microscopio ottico sotto forma di doppi bastoncelli basofili, (infatti "mitosi" dal greco mitos significa "filo") i cromatidi gemelli, che sono agganciati tra loro in un punto centrale detto centromero grazie ad un complesso sistema di interazioni tra il DNA e numerose proteine chiamato fuso acromatico.Viene sintetizzato un secondo centrosoma ed entrambi appaiono circondati da una coltre di microtubuli(Fuso,formato da dimeri di sub-unita proteiche tubulina alfa e beta dissassemblando il citoscheletro). Il ciclo si potrebbe interrompere in questo punto se alla coltura si aggiungesse la tossina falloidina che impedisce la formazione dei filamenti di microtubuli, questo si fa quando si vogliono visualizzare al microscopio i cromosomi per studiarne le caratteristiche. L'apparato del Golgi, il reticolo endoplasmatico in questa fase si scompongono in piccole vescicolette che si distribuiscono uniformemente in tutto il citoplasma; anche la membrana nucleare, grazie alla sua struttura a doppia membrana si scompone similmente agli organelli citati prima.



Metafase

Inizia anzitutto con una fase iniziale, detta prometafase, in cui avviene l'improvvisa dissoluzione della membrana nucleare, che si frammenta in tante vescicolette. Tale processo viene innescato dalla fosforilazione, attraverso delle chinasi, delle proteine dei filamenti intermedi (lamìne) che costituiscono la làmina nucleare; in conseguenza della fosforilazione i filamenti si dissociano negli elementi costitutivi.
I due centrosomi si portano ai poli opposti della cellula ed agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a breve a legarsi al centromero di uno dei due cromatidi gemelli. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi una cellula figlia mutilata e non vitale. Questa fase viene chiamata anche prometafase, che significa prima parte della metafase.
Le 23 coppie di cromatidi vengono portate nella parte mediana della cellula, formando la "piastra equatoriale" in cui un piano immaginario, passante per i centromeri, divide le coppie di DNA. È questo il momento più favorevole per lo studio dei cromosomi, che sono ora al massimo della loro spiralizzazione e affiancati ordinatamente lungo la piastra equatoriale posta al centro della cellula.



Anafase

I cromatidi,migrano verso i due centrosomi ai poli opposti della cellula. Si riconoscono due momenti detti anafase A e anafase B. Nella prima si assiste alla separazione dei due cromatidi fratelli ad opera di un enzima detto separasi con relativa migrazione degli stessi grazie a proteine motore (tipo dineine citoplasmatiche) presenti a livello del cinetocore. Nell'anafase B si assiste al reciproco scorrimento dei microtubuli polari del fuso mitotico con conseguente allontanamento dei due centrosomi verso direzioni opposte. Pertanto si ottiene il ripristino, per ogni polo, del numero originario di cromosomi.



Telofase

I cromosomi si despiralizzano. Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli organelli si ricompongono. La telofase si conclude con una sottofase: la citodieresi, in cui si separa il citoplasma in modo equivalente in entrambe le cellule. La cellula si divide al centro formandone due cellule figlie, esattamente identiche alla cellula madre ma più piccole. Questo avviene grazie ad un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che contraendosi stringe la cellula al centro, a questo punto proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si separano.
In alcune cellule la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiamano plasmodi e l'esempio principale sono i protozoi del genere Plasmodium come il P. malariae; anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le cellule tumorali, o fisiologicamente come nel megacariocita e forse (in attesa di una conferma dalla ricerca) in una minoranza di cellule cardiache ed epatiche, anche i macrofagi iperattivati in un granuloma vanno incontro a questa "mitosi mutilata".


4.2) Meiosi


La meiosi è un processo della riproduzione sessuale mediante il quale una cellula eucariotica con corredo cromosomico diploide (raccolto in un cariotipo) dà origine a quattro cellule con corredo cromosomico aploide, ovvero che da una cellula madre si formano quattro cellule figlie, tutte diverse fra loro. Potrebbe sembrare molto simile alla mitosi ma, al contrario di questa, si ha la riduzione da corredo in doppia copia a corredo a semplice copia, e tramite il cosiddetto crossing-over (incrocio esterno), si ha lo scambio e la ricombinazione genetica.
Nella riproduzione sessuale, la ricombinazione dell'informazione genetica proveniente dalle cellule di due organismi differenti (padre e madre), produce risultati ogni volta diversi, e naturalmente diversi anche dai due genitori.
Ogni genitore fornisce quindi un corredo cromosomico "semplice" aploide (detto anche "dimezzato"), cellula uovo nella femmina e spermatozoo nel maschio; la fusione (fecondazione), dei due corredi dimezzati (materno e paterno) e "rimescolati" ricostituisce il corredo intero, e dà origine ad una singola nuova cellula, detta zigote che diverrà il nuovo individuo. Il cariotipo cromosomico è l'insieme del numero, della forma e delle dimensioni dei cromosomi che costituiscono il corredo genetico completo dello zigote, e quindi del nuovo individuo. Ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene nella fase pre-meiotica S, corrispondono due divisioni nucleari:

- Prima divisione meiotica o meiosi I (fase Riduzionale)
- Seconda divisione meiotica o meiosi II (fase Equazionale)


4.2.1) Meiosi I



Profase I

La meiosi I si apre con la [profase], un processo più lungo e complicato della profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi: leptootene, in cui il materiale genetico si condensa a formare strutture bastoncellari; zigotene, durante il quale avviene la sinapsi dei cromosomi omologhi; pachitene, in cui avviene il crossing-over, con scambio del materiale genetico; diplotene durante il quale inizia la desinapsi e i cromosomi restano appaiati tramite i chiasmi; diacinesi,in cui avviene la dissoluzione della membrana nucleare e del nucleolo. Durante la profase I, inoltre, si sviluppa il fuso, costituito da due coppie di centrioli, situate ai poli opposti della cellula, da cui fuoriescono fibre di microtubuli. Tali fibre agganciano i cromosomi mediante il cinetocore, una piastra proteica situata a livello del centromero. La profase I può durare per giorni o anche più a lungo e occupa il 90% del tempo richiesto per quasi tutta la divisione meiotica.



Metafase I

I cromosomi omologhi sono trascinati dai microtubuli all'equatore cellulare. Si ha l'assortimento indipendente dei cromosomi omologhi. In pratica i cromosomi della madre e del padre si allineano in modo casuale all'equatore.



Anafase I

A differenza dell'anafase mitotica, durante questa fase i cromatidi fratelli restano attaccati per i centromeri, mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. In questo modo si ha un corredo cromosomico aploide proprio perché sono gli omologhi parentali a separarsi.



Telofase I

La telofase I può variare a seconda della specie. In seguito alla migrazione dei cromosomi omologhi verso i poli opposti della cellula, si può verificare la formazione della membrana nucleare e la citodieresi con la conseguente scissione cellulare, come avveniva nella mitosi; oppure vi è la semplice migrazione dei cromosomi senza scissione.


4.2.2) Interfase


In alcuni casi, terminata la Meiosi I, può avvenire l'Interfase in cui i cromosomi si despiralizzano; in molte specie si passa invece direttamente dalla Telofase I alla Profase II.


4.2.3) Meiosi II


La seconda divisione meiotica è identica alla mitosi, solo che genera due cellule aploidi, perché non è preceduta da un ciclo cellulare adeguatamente fornito di fase S, e quindi avviene in presenza di un corredo cromosomico n invece che 2n.


Profase II

Compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi. Nel caso si sia verificata una scissione durante la telofase I, la membrana nucleare si dissolve affinché i microtubuli del fuso possano attaccarsi ai cromosomi.


Metafase II

I cromosomi si toccano sulla piastra equatoriale; ogni cromosoma è costituito da 2 cromatidi omologhi fratelli

Anafase II

I centromeri dei cromosomi dei cromatidi fratelli si staccano e i cromatidi si dividono, migrando ai poli della cellula.

Telofase II

Ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la conseguente scissione cellulare.

Ricapitolando: nella meiosi si passa da una cellula immatura con patrimonio genetico (corredo cromosomico) diploide 2n con contenuto di cromatina 4C a quattro cellule mature aploidi n con contenuto di cromatina 1C.

Sinapsi e crossing-over

La sinapsi è il processo che permette la spartizione dei cromosomi omologhi in due corredi aploidi durante la profase I. Ciascun cromosoma è formato da due cromatidi, e quindi quattro cromatidi formano una tetrade. In seguito alla sinapsi degli omologhi avviene il crossing-over, un processo mediante il quale i cromosomi omologhi si scambiano parti equivalenti, determinando nuove combinazioni di geni. Il risultato visibile del crossing over è una struttura a croce chiamata chiasma. In ciascuna chiasma i cromosomi omologhi possono scambiarsi segmenti di cromatidi